R. L. 特里弗斯

自私的基因

R. L.特里弗斯是一位生物学家,他的研究为《自私的基因》提供了几种重要的分析工具——亲代投资、亲子冲突,以及将性伴侣关系视为遗传利益部分相异的个体之间的一种协商。在这些论述中,他的贡献是把进化代价置于个体之间的关系中考察——一种行为使某个个体受益,但其意义取决于它给其他潜在受益者带来什么代价,以及基因如何传递。

亲代投资

在探讨母亲是否会平等地向子女分配照料时,本书指出,相关资源不止食物。父母还要花力气搜集食物,在保护幼崽时承担风险,维护巢穴或住所,也可能投入时间进行教导。仅仅计算卡路里,无法充分比较这些不同的代价,因为相关的进化衡量标准是它们对基因存续的影响。

特里弗斯于1972年提出的亲代投资概念提供了一种实用的衡量方法。只要对某个后代的投资提高了该后代存活和繁殖成功的机会,同时降低父母投资其他后代的能力,就将其计入。举例来说,一品脱牛奶的重要性,不仅在于食物的数量,还在于它对另一个孩子的前景有何影响,包括没有这份牛奶时另一个孩子死亡风险的增加。因此,投资是按照接近该分析试图解释的进化结果来衡量的。

本书对这一衡量方法作了限定——由于它聚焦于亲子关系,因此没有充分计入对其他遗传亲属或投资者本人的代价。更一般的衡量方法应当依据这些个体与投资者的亲缘程度,对影响所有这些个体的效果赋予相应权重。即便如此,特里弗斯的表述仍被认为在实践中很有用,并有助于界定一个问题——父母应当平均分配资源,还是偏向某些后代。

家庭内部的冲突

特里弗斯1974年关于亲子冲突的论文,推动本书从探问父母如何分配资源,转向探问后代能否为自己争取到比兄弟姐妹更多的资源。母亲与每个子女的亲缘程度都相同,也包括尚未出生的子女,因此仅凭遗传亲缘关系,她没有偏袒某个子女的理由。不过,年龄或前景上的差异仍可能影响投资的预期价值。

孩子的处境则不同。孩子只与兄弟姐妹共享部分基因,因此,促使一个孩子争取超过平等份额的基因,可能比促使它接受较少份额的基因更有优势。这种冲突不是道德争端,而是父母与后代的繁殖利益发生分歧。特里弗斯的分析使本书能够解释,为什么亲代照料可能有益,同时照料的确切份额仍会引发争夺。

配偶与不均等的代价

本书将冲突的逻辑延伸至性伴侣——他们彼此没有遗传亲缘关系,却对共同子女有共同的遗传利益。双方都可能因合作养育子女而受益;但如果对方承担更多代价,而自己因此更有余力投资于与其他配偶所生的后代,每一方也可能从中获益。本书指出,特里弗斯尤其重要的一点,是他主张从相互猜疑和试图利用对方的角度看待伴侣关系,而不是简单地将求偶和繁殖视为双方互利的合作事业。

这并不意味着所有物种都遵循同一种模式。本书对比了两类物种——一类中雄性可以把大部分养育负担留给雌性;另一类中雄性必须更平等地分担负担。相反,特里弗斯的理论框架引导人们关注照料代价如何分配,以及这种分配如何影响每个配偶传播基因的机会。

亲缘关系与更广泛的应用

本书还援引特里弗斯的研究来解释亲缘利他行为。亲代照料被视为一种特殊情形——从遗传角度看,成年个体与自己的孩子以及一名失去父母的弟妹亲缘程度相同,因此,促进照料年幼弟妹的基因原则上也可能出于相同的遗传原因而传播,就像促进亲代照料的基因一样。这一论证强调亲缘程度与利他行为受到选择的可能性之间的关系,而不是把亲子关系视为遗传上独一无二的情形。

在其他地方,本书将类似的推理延伸到寄生者。讨论一种可能改变蜗牛壳的寄生吸虫时,本书提出,寄生者基因和宿主基因都可能因宿主存活而受益,但它们对宿主繁殖的利益并不相同——蜗牛基因依赖蜗牛的后代,而寄生吸虫的基因未必通过这条途径传递。本书提出的更广泛检验标准是——寄生者基因是否通过与宿主基因相同的载体传到后代世代。若两者的传递途径一致,本书预测双方会有更强的合作;若两者的传递途径不同,则预期寄生者会给宿主施加代价。这些应用将特里弗斯的研究纳入更广泛的论述,说明繁殖利益如何塑造照料与冲突。