W. D. 汉密尔顿

W. D.汉密尔顿被描绘为以基因中心观点解释社会行为的核心奠基者之一。他的研究表明，如果某种行为使行为者亲属体内的同类基因副本受益，利他行为便可能演化；亲缘程度还会产生关于行为和繁殖投资的可检验预测。本书沿着这一论证，从家庭关系谈到昆虫社会、种群聚集、寄生者与宿主的冲突，以及对不同策略之间合作的分析。

亲缘关系与利他行为的数学原理

按照本书的阐述，汉密尔顿的关键洞见是——用于解释亲代照料的遗传逻辑，也适用于兄弟姐妹及其他近亲。促使个体帮助亲属的基因之所以可能延续，是因为受益者携带同一基因的机会高于平均水平。以个体牺牲自己来拯救十名近亲这一极端情形为例——行为者身上的一份利他基因副本可能随其死亡而消失，但获救者身上却保全了多份副本。这种论证把问题从某种行为看起来是否自我牺牲，转向相关基因有多少副本通过行为造成的后果得以存续。

作者特别指出，汉密尔顿在1964年发表的两篇论文是社会行为学最重要的贡献之一，同时也提到它们曾遭到忽视——1970年出版的两部重要社会行为学教科书，其索引中都没有汉密尔顿的名字。本书认为，虽然这种数学推理可以凭直觉把握，但代价是简化。亲缘系数是指两个个体因共同祖先而共享某个特定基因的概率。一对兄弟的平均亲缘系数为二分之一，亲子之间也是如此；一对表亲的数值较低，因为共享的基因须经过更多代传递。

汉密尔顿的方法将这一概率转化为评估利他行为的实用规则。对于每一位共同祖先，两者亲缘关系的贡献等于二分之一，并沿着连接两个个体的路径，每经过一代就再乘以二分之一。多个较近共同祖先的贡献相加。本书以舅舅和外甥为例，他们之间相隔三代；另一个例子是表亲，他们共享两位较近的共同祖先，沿每一条路径都相隔四代。所得数值是平均值，并不能保证适用于某一对个体——两名兄弟共享的基因可能多于或少于预期的一半。

作者从这些关系推导出致命性的帮助在何种情况下可能有利于利他基因。平均而言，救五名表亲不足以弥补行为者的死亡；救五名兄弟或十名表亲则可能足够。相应的门槛分别是——兄弟姐妹、子女或父母超过两人；同父异母或同母异父的兄弟姐妹、舅舅、姨妈、侄子、侄女、祖父母或孙辈超过四人；以及表亲超过八人。重点并非动物会计算这些总数，而是自然选择可能偏好某些行为规则，因为这些规则的平均效果能保全足够多的基因副本。

何谓亲属

本书将遗传亲缘关系与人们用来识别和组织亲属的类别区分开来。人类通过姓名、正式婚姻、记录和记忆来辨认亲属，而社会习俗与仪式则赋予亲缘关系强大的文化力量。书中以祖先崇拜、家庭义务和忠诚为例，并指出血仇与氏族间战争也可以用汉密尔顿的理论来理解。作者还将乱伦禁忌可能具有的进化理由与利他行为区分开来，提出其遗传上的优势在于防止近亲繁殖时有害隐性性状显现。

对于非人类动物而言，汉密尔顿的框架不要求动物有意识地识别家谱。关键问题在于——在通常情况下，什么简单的行为规则可能使亲属比无亲缘个体更常得到帮助？相貌相似或许能成为一种不完美的线索——倾向于偏爱与自身相像者的动物，可能在统计意义上把一部分帮助给予亲属。这种规则并非总能奏效，尤其是在环境改变时；作者还提出，种族偏见可能是倾向于亲近外貌相似个体这一行为的非理性延伸。这个例子凸显了行为可能产生的进化效果，与动物是否意识到这种效果之间的区别。

作者以收养孤儿的现象说明，偏向亲属的倾向可能会失准。观察猴类的人可能把收养幼猴的雌猴称作姨母，尽管在许多情况下，并无证据表明她与孤儿有亲缘关系。因此，收养可能是内在行为规则造成的错误，而非有利于收养者基因的行为——雌猴把时间和精力花在照料孤儿上，而不是投资于自己的亲属，包括可能出生的未来后代。本书认为，自然选择可能没有使母性行为变得更有辨别力，因为这种情况发生得太少。另一些情况下，孤儿会被遗弃而死。

另一个更难解释的例子是，一只丧子的母猴带走另一只雌猴的幼猴并照料它。作者称这是一种双重错误——收养者承担照料成本，而幼猴的母亲则卸下这项负担，或许可以更早再次繁殖。书中没有把这种情况当作对基因中心理论的定论性反驳，而是指出研究需要回答的问题——这种情况多常发生，收养者与幼猴通常有多近的亲缘关系，以及幼猴的母亲是否可能通过促使年轻雌猴收养而获益。这个例子使理论保持开放、等待检验，而不让一个引人注目的轶事决定结论。

亲缘选择与群体选择的界限

作者认可“亲缘选择”这一名称，认为它适用于偏好家庭内部利他行为的选择，而且亲缘程度越高，预期作用越强；但他质疑这一术语可能模糊不同的解释层次。他反对E. O.威尔逊把亲缘选择定义为群体选择的一种特殊情况。家庭可以被称作一种群体，但汉密尔顿的理论并未把动物划分为一个预期存在利他行为的家庭内部，以及一个不存在这种行为的外部世界。亲缘程度是连续的——例如，对表亲的利他行为预期会少于对子女或兄弟姐妹的利他行为，而不是因为他们落在某条固定的家庭界线之外。

依照这一观点，亲缘选择是基因选择的结果，而不是介于个体选择与群体选择之间的中间类别。作者还质疑威尔逊将子女排除在亲缘选择之外的做法，尽管子女与父母存在遗传亲缘关系。亲代照料与兄弟姐妹之间的照料之所以演化，基本原因相同——受益者有相当大的机会携带利他基因的副本。这一区别很重要，否则常见的亲代行为似乎就需要一种不同于汉密尔顿解释亲属互助的理论。

社会性昆虫与利益冲突

在讨论社会性昆虫时，汉密尔顿的推理得出了格外引人注目的结果。在蚂蚁、蜜蜂和黄蜂中，雌性工蚁与亲姐妹的亲缘关系可能比与自己后代的亲缘关系更近。这可能使保持不育、转而协助蜂后培育姐妹成为一种进化上的优势。本书将此描述为亲缘选择的一项惊人应用，由汉密尔顿提出，后来罗伯特·特里弗斯和黑尔又进一步发展了这一观点。

这种安排并不意味着蜂后和工蜂的利益完全相同。根据模型，工蜂会受益于雌性繁殖个体与雄性繁殖个体的投资比例为三比一，而母体的稳定比例则为一比一。因此，同一个基因可能因通过蜂后的身体还是工蜂的身体发挥作用而偏好不同结果——每种身体都提供了影响下一代的不同途径。作者把由此产生的冲突描述为一场争夺蜂群繁殖产出的控制权之争。

特里弗斯和黑尔检验了这一预测，考察了二十种蚂蚁在雄性和雌性繁殖个体上的投资，并根据繁殖个体的体型进行加权，因为两性体型可能差异显著。他们的结果与工蜂所偏好的雌性对雄性三比一投资比例高度吻合。在所研究的物种中，工蜂似乎占了上风，这与工蜂作为育幼室守护者所掌握的实际力量相符。由此，汉密尔顿的框架把亲缘程度与蜂群分配繁殖资源时可观察到的差异联系起来。

奴役蚂蚁提供了一个对照检验。它们的特化工蚁会突袭另一物种的巢穴，带走尚未孵化的幼体；俘虏长大后承担普通的筑巢职责，而掠袭者则继续外出远征。由于被奴役工蚁的基因不太可能进入捕获者的繁殖个体，它们无法有效影响捕获者蜂群的下一代。因此，理论预测奴役蚂蚁应倾向于在雌雄两类繁殖个体上平均投资，而非遵循工蜂偏好的三比一比例。特里弗斯和黑尔在所研究的两种奴役蚂蚁中发现，比例接近一比一。本书将此结果视为蜂后可能占据优势的案例。

本书也指出了模型并非完全吻合的复杂情况。蜜蜂似乎在雄蜂上的投资高于蜂后，但汉密尔顿提出，随蜂后离巢分蜂的工蜂也应算作对雌性繁殖个体的投资——每培育一只离巢蜂后，都需要大量额外工蜂，而这些工蜂也会从母蜂群中流失。蜂后与多只雄蜂交配时，则会产生另一种复杂情况。如此一来，她们的女儿平均共享的基因会减少，削弱工蜂与姐妹之间的特殊亲缘关系。作者反对把这简化成工蜂作为统一阶级行动的故事——每只工蜂的进化利益属于自身，而不属于一个永久存在的工蜂工会。

从种群到更广泛的进化论证

汉密尔顿的研究也为本书关于自私群体的论述提供了框架。若捕食者倾向于攻击最近的猎物，那么在受到这种捕食者威胁的兽群中，每只个体的风险取决于其所在位置，尤其是它处在边缘时。汉密尔顿的几何模型将某只猎物成为最近目标的区域称为它的危险域。作者强调，自私群体指的是由自私个体构成的群体，而不是为了集体利益行动的群体。汉密尔顿的观点把动物的局部排列方式与每只个体试图降低自身暴露风险的行为联系起来。

本书还借助种群黏滞性解释合作策略如何在局部聚集。留在出生地附近的个体，比起随机抽取的更大种群成员，更可能生活在亲属之中。作者回忆自己曾到访爱尔兰西海岸外一座偏远岛屿，那里许多居民的耳朵格外大；他认为这一共同特征并非适应多风环境，而是因为居民之间亲缘关系密切。亲缘关系既可能使行为倾向聚集，也可能使身体特征聚集，因此，即使某种策略在整个种群中很罕见，诸如针锋相对策略这样的策略也可能在局部遇到自身的副本。

汉密尔顿的影响也延伸到本书对寄生者的讨论。如果寄生者基因的传递途径与宿主基因不同，两套基因的繁殖利益便可能相互冲突。一种使蜗牛长出更厚蜗牛壳的寄生吸虫可能延长宿主寿命，但蜗牛壳会耗费资源，而这些资源原本可以用于繁殖。由于寄生吸虫并不依靠蜗牛的后代作为自身延续到未来的途径，它可能从宿主存活中获益，即便这会损害蜗牛的繁殖成功。本书将此作为一种推测——寄生者基因可能改变宿主身体，使寄生者自身受益。

与之相应的原则关注的是传递途径。如果寄生者和宿主的基因通过同一载体传至未来世代，两者的利益便预期会趋于一致——寄生者可能因帮助宿主存活和繁殖而获益；随着演化时间推移，这种关系也可能转为合作，或融入宿主组织。由此，汉密尔顿的基因中心推理提出了一个更广泛的问题——两套基因是否共享一条延续途径，而不只是看一种生物表面上是否在帮助另一种生物。

最后，汉密尔顿的进化视角与本书关于重复合作的论述相交汇。在阿克塞尔罗德的第二次囚徒困境计算机锦标赛之后，作者建议他联系汉密尔顿；当时汉密尔顿在密歇根大学的另一个系工作。阿克塞尔罗德和汉密尔顿随后合作撰写了一篇论文，于1981年发表于《科学》杂志，并获得美国科学促进会颁发的纽康·克利夫兰奖。他们的研究明确认可了演化稳定策略方法；本书将此方法与取决于参赛策略的锦标赛排名加以对照。在这些例子中，汉密尔顿的重要性体现于一种一贯的解释路径——追溯社会结果，探究基因得以存续和传递的条件。