阿莫茨·扎哈维

在关于动物信号如何演化的争论中，阿莫茨·扎哈维展现出鲜明的反传统立场。他提出的障碍原理，为那些看似不利于拥有者的性状提供了一种进化解释——代价真实而高昂的展示，能够使观察者相信，展示者能力强到足以承担这种负担。本书对这一主张进行了严格检验，质疑其逻辑，但并未将问题视为已有定论。扎哈维的思路也影响了对汤氏瞪羚跳跃展示的一种解释——这种显眼的跳跃可能主要是针对捕食者，借此表明瞪羚难以捕获，而不是向同伴发出利他警告。

性选择的另一种解释

关于扎哈维的讨论始于性选择中一个熟悉的谜题。极乐鸟和孔雀的长尾、鹿的大型鹿角，以及其他看似妨碍拥有者的性状，往往显得自相矛盾——为什么一种阻碍生存的特征会吸引潜在配偶？性选择失控理论解释了雌性的偏好与雄性的性状如何可能在世代更替中彼此强化。扎哈维提出了另一种解释，将这种表面上的劣势视为关键因素，而非偶然结果。

他的出发点是，择偶可能容易受到欺骗。如果雌性选择肌肉强健的雄性，雄性或许会进化出强壮的外表，却不具备相应的实际能力。如果制造虚假信号的成本低于它所模仿的品质，那么这种虚假宣传就会受到自然选择的青睐。但自然选择也可能促使雌性进化出识破这种展示的能力。在扎哈维的解释中，雄性要靠展示真实品质取胜，而且冒牌者无法轻易仿造这种展示——展示必须难到只有真正有能力的雄性才能持续做到。

这一原理使夸张的性状成为可解读的证据。长而笨重的尾巴所传递的信号，并非拥有者毫无不利条件，而是他尽管有此负担，仍能保持良好状态。本书用一场赛跑说明这种逻辑——如果两名跑步者同时抵达终点，而其中一人还背着一袋煤，观察者可能会推断，负重者跑得更快。展示之所以具有说服力，是因为它带来代价，将表面上的多余转化为能力主张。

检验障碍原理

作者对此持怀疑态度，但有所保留。他起初认为，按照该理论的逻辑，结论会走向荒谬的极端——如果障碍能够彰显品质，那么只有一条腿或一只眼睛的雄性据说也可能变得更有吸引力。扎哈维以一个尖锐的例子回应，指出以色列一些最优秀的将军只有一只眼睛。这番交锋体现了该理论富有挑衅性的吸引力，却没有解决其难题。

更实质性的反对意见涉及遗传以及后代所承担的代价。如果障碍确实造成负担，它或许既会惩罚下一代，也会吸引配偶。若要使这一主张按其描述成立，障碍就不能遗传给女儿。因此，这种遗传解释需要一组相互关联的效应——造成障碍的基因在儿子身上起作用，而产生对该障碍偏好的基因则在女儿身上起作用。雌性偏爱有障碍的雄性，是因为它们认为雄性能够在负担之下存活，或许表明其在其他方面具备良好品质；这些其他品质能够使后代受益，并帮助传播雄性性状基因和偏好基因。

以文字论述，这种安排或许说得通，但本书认为，仅仅在文字上合理还不够。试图建立可行障碍原理模型的数学遗传学家尚未成功。这一失败可能表明该原理无法成立，也可能只是因为此前的尝试不够巧妙。作者倾向于前一种解释，同时承认仍有不确定性，并未把建模难题说成决定性的反证。

展示、竞争者与择偶

扎哈维的解释还与一种较少显得矛盾的雄性展示优越性的方式相对照——赢得争斗。象海豹通过击败前来挑战的雄性来获得并守住后宫，而不是依靠具有审美吸引力的特征。后宫的占有者屡次获胜，可能使雌性有理由与它交配——它的儿子或许会遗传抵挡后续挑战的能力。这一比较说明了两种彰显品质的方式有何不同——一种借助代价高昂的外表，另一种则凭借战胜竞争者的成绩。

这个例子也说明，对这种选择不能过于自由地描述。雌性象海豹几乎没有离开后宫的余地，因为如果它试图离开，占有后宫的雄性可能会攻击它。尽管如此，本书仍将这一限制与更广泛的进化观点区分开来——在某些情况下，雌性与赢得争斗的雄性交配可能有利于其基因。雌性偏好占有领地或在支配等级中地位较高的雄性，也是与选择成功竞争者交配有关的例子。

这些不同的繁殖成功途径，属于对雌雄利益冲突的更广泛阐述。书中认为，任何性别的个体都倾向于在一生中最大限度地提高其繁殖产出；不过，精子与卵子的大小和数量差异，可能使雄性更倾向于滥交并减少亲代照料。反过来，雌性可能偏好强势、好竞争的雄性，也就是本书所说的“硬汉策略”，或者偏好“家庭幸福策略”。生态环境会影响哪种应对策略更受青睐，以及雄性如何回应；现实中的繁殖制度涵盖各种中间类型，并非都能整齐地归入某一种类型。

从求偶展示到汤氏瞪羚跳跃

谈到会跳跃的汤氏瞪羚时，本书再次提及扎哈维。汤氏瞪羚引人注目的高跳，曾被视为一种危及自身的利他行为。它们的展示不同于被描述为含蓄的鸟类警戒叫声——瞪羚会夸张地跳跃，似乎有意引起注意。这种对比使这种行为成为对群体利益解释的更严峻挑战。

扎哈维的解释颠倒了表面看来信号所面向的对象。跳跃可能会影响其他瞪羚的行为，但这种影响或许只是附带结果；他提出，主要信号是发给捕食者的。高高跃起的瞪羚展示自己的状态和逃脱能力，促使捕食者转而追逐看似较容易捕获的邻近个体。由于许多哺乳动物捕食者往往会选择年老或不健康的猎物，这种展示可能传达出展示者并非如此。按照这种解释，跳跃并非为了群体而作出的利他牺牲，而是试图转移危险、符合自身利益的举动。

作者将此作为大胆的解释提出，而非已经证实的事实。它的说服力在于，能够把一种据说会危及自身的展示解释为面向另一种接收者、并带来不同收益的信号。无论是求偶展示还是跳跃行为，扎哈维反复提出的挑战都是——表面上像是在展示慷慨或不利的信号，是否其实揭示了发出信号者的利益？信号本身的代价，是否正是它可信的原因。