费希尔

自私的基因

费希尔作为思想贡献者,出现在本书关于自然选择如何通过影响繁殖而有利于某些性状和策略的论述中。他最为重要的作用,是解释性选择——雌性的偏好可能起初源于能够真实反映内在品质的有用指标,之后则可能持续存在或不断增强,因为吸引力本身就能使雄性的后代获得繁殖优势。他的另一项作用涉及性比理论,其中最佳资源分配会因相关进化立场属于母亲还是工蚁而有所不同。这两项论证都借助费希尔的研究说明,自然选择取决于考察的是谁的繁殖利益。

雌性择偶与有吸引力的儿子

对择偶的讨论首先考察了一些指标,它们或许能真实反映良好的内在基因。强壮的肌肉可能表明获得食物的能力,长腿则可能表明逃避捕食者的能力;此类性状或许对儿子和女儿都有益。随后,论述转向查尔斯·达尔文曾意识到、而费希尔明确阐述的一种可能性——在雄性竞争被选中的社会中,母亲生育一个日后会成为有吸引力的雄性的儿子,或许有利于自身基因的传播。

这种繁殖结果虽是间接产生的,却可能相当显著。如果一个有吸引力的儿子成为社会中少数能获得大部分交配机会的雄性之一,他的母亲便可能通过他拥有许多孙辈。因此,即使某项性状最初受到青睐,是因为它与健康或能力的实用指标有关,雌性偏好仍可能使吸引力本身具有价值。此处呈现的费希尔观点,阐明了偏好如何在世代之间自我强化——有吸引力的雄性生出有吸引力的儿子,而这些儿子可能获得更大的繁殖成功。

论述以极乐鸟的尾羽等雄性夸张性状为例,应用这一推理。最初,略长于平均水平的尾羽或许因能表明体质健壮而受到偏好;较短的尾羽则可能意味着觅食能力较差或存在其他劣势。如果尾羽长度部分受遗传影响,对较长尾羽的偏好便可能促成一种失控过程——由于雌性觉得它有吸引力,这种展示性状便愈发显著。这里提出的是一种进化解释,并非断言尾羽长度本身必定具有直接用途。

性比理论与膜翅目工蚁

费希尔关于性比的计算,也为分析社会性膜翅目内部的冲突提供了起点。论述说明,W. D.汉密尔顿的亲缘关系推理如何解释工蚁不育为何可能有利——膜翅目雌性与自己的全姐妹亲缘关系,比与任一性别的后代都更近,因此工蚁帮助母亲繁育姐妹,或许能有效传播自身基因。但这种优势取决于蜂后繁育的兄弟数量和姐妹数量。

R. L.特里弗斯与黑尔针对这一情形重新推算了费希尔的最佳性比。他们的结果区分了母亲的稳定投资比例与姐妹的稳定投资比例——前者仍为一比一,后者则为三比一,偏向姐妹。因此,不能自行繁殖的工蚁可以通过影响母亲、促使她繁育更多可繁殖的雌性而使自身基因受益;直接繁殖的蜂后则会从对儿子和女儿进行均等投资中获益。这种差异并非归因于蜂后和工蚁拥有不同的基因。相反,同一个基因可能产生不同的最优效应,具体取决于它通过哪一种身体以及哪一种繁殖立场发挥作用。

范围与意义

在这些段落中,费希尔的重要性在于,他的计算和思想被用于追踪自然选择如何因不同进化立场而产生不同后果。在择偶中,偏好能使吸引力成为繁殖优势的来源,并可能使展示性状超过其最初作为指标的价值。在社会性膜翅目中,同样的一般分析方法揭示了母亲与其工蚁后代各自偏好的性比彼此冲突。两者是不同的应用,但都反对将繁殖成功视为单一而不加区分的结果——谁能获益,取决于相关策略在遗传与繁殖格局中的位置。

相关论述没有提供费希尔的传记或个人经历叙述,而是通过归于他名下的论证以及后来对其计算的运用,说明他的贡献。因此,他在本书中是反复出现的理论参照——借助他,人们得以在关于性吸引力与性别资源分配的论述中,明确呈现自然选择的逻辑。