吸血蝙蝠

吸血蝙蝠是互惠合作的鲜明例证——找到食物的个体有时会把多余的食物分享给饥饿的共同栖息伙伴，其中也包括没有遗传亲缘关系的蝙蝠。这一论述把吸血鬼作为自私象征的熟悉形象，转化为一个可以检验的交换问题。有关进食的观察和一项识别实验提供的证据表明，反复交往以及辨认熟悉同伴的能力，有助于把非亲属之间的分享血液理解为一种互惠策略。

进食运气与分享机会

吸血蝙蝠在夜间进食，但能否成功觅食并不确定。到黎明时，有些个体空腹返回，而找到食物的个体可能已经摄入了超过当下所需的血液。之后的夜晚，情况可能逆转。这种不均衡且不断变化的食物获取状况，为互惠帮助创造了条件——一只因食物充足而受益的蝙蝠可能会把食物给予饥饿的同伴，而它自己在某个觅食失败的夜晚也可能需要帮助。

G. S.威尔金森观察到，蝙蝠有时会通过反刍，把血液捐给处境较差的共同栖息伙伴。在观察到的110次反刍中，有77次很容易解释为母蝙蝠喂养幼崽；许多其他情况涉及有遗传亲缘关系的个体。但这些解释无法说明所有案例。有些捐赠发生在没有亲缘关系的蝙蝠之间，因此，单纯基于亲缘关系的解释并不充分，也让人们提出过去和未来的互动可能发挥了作用。

将交换视为重复困境

这一解释将分享血液与重复囚徒困境相比较。捐赠会让提供血液的蝙蝠付出代价，而同样数量的血液对极度饥饿的接受者可能更有价值。威尔金森估算了处于不同饥饿程度的蝙蝠体重下降的速度，并利用结果把血液换算成延长生命的小时数。他的计算表明，特定数量血液所带来的益处会随接受者的状况而变化——对一只极度饥饿的蝙蝠而言，它延长的生命可能多于对饥饿程度较轻的蝙蝠。

这种价值差异使捐赠可能对接受者有利，同时给捐赠者造成的代价较小。在运气好的夜晚，如果不捐赠不会带来后续影响，蝙蝠可能略微受益；而在运气不好的夜晚，它可能从获得血液中大为受益。遭到报复的可能性使这种诱惑具有了意义。如果蝙蝠反复相遇，捐赠者过去的选择可能影响同伴在情况逆转时是否愿意提供帮助。因此，这一论述并未把观察到的交换视为每次捐赠都是互惠行为的证明，而是认为它与互惠合作得以成立的条件相吻合。

识别熟悉的共同栖息伙伴

互惠策略不仅需要再次相遇的机会，个体还必须能够辨认潜在伙伴。威尔金森在圈养蝙蝠中测试识别能力——他暂时把一只蝙蝠与其他蝙蝠分开，让它挨饿一夜，同时给其余蝙蝠喂食，随后再把它送回栖息群。他用不同的蝙蝠轮流作为饥饿个体，重复这一流程。圈养种群由最初分别来自相距数英里的两个洞穴的蝙蝠组成，因此可以比较熟悉的同洞穴伙伴与来自另一个洞穴的蝙蝠所给予的捐赠。

在观察到的13次捐赠中，有12次来自饥饿蝙蝠的老伙伴，也就是来自同一个原始洞穴的蝙蝠；只有一次来自另一个洞穴的新伙伴。原则上，这一结果可能只是巧合，但计算所得的这种结果出现几率低于五百分之一。因此，该实验支持这样的结论——相较于来自不同洞穴的陌生蝙蝠，蝙蝠更倾向于喂食熟悉的同伴。熟悉程度和反复互动的机会，为互惠交换提供了可信的社会条件。

超越亲缘关系与吸血鬼形象

这些证据并未把没有亲缘关系的蝙蝠分享血液简化为隐藏自私的故事，也没有抹去涉及母亲或其他亲属的诸多捐赠。相反，它拓宽了解释范围——亲缘关系可以解释观察到的大部分分享，而反复交往和熟悉程度则可能提供一条超越密切遗传联系而实现合作的途径。这个例子旨在说明，进化原理能够阐明哪些行为具有可能性，却不会预先决定每只动物的行为。

这种解释也颠倒了吸血鬼在文学中的传统声誉。由维多利亚时代哥特文学和把自然视为无情竞争领域的观念所强化的熟悉形象，将吸血鬼塑造成捕食与恐惧的象征。观察到的交换则暗示了另一种可能的寓意——对蝙蝠本身而言，血液能够让没有亲缘关系的个体建立持久而忠诚的联系。结论并不是自私基因会阻止慷慨，而是在适当条件下，合作行为能够奏效——即使伙伴之间没有亲缘关系。