大山雀
自私的基因大山雀被用来让进化成本变得具体可感——喂养雏鸟时,亲鸟在白昼每三十秒平均必须捕捉并送来一只猎物。这种紧迫的节奏使时间成为稀缺资源,说明亲代照料取决于幼鸟数量与养育它们所需的食物和精力之间的平衡。
时间压力下的喂食
大山雀的喂食速率出现在对动物冲突成本的比较中。为雏鸟供食的鸟无法把时间当作抽象概念——当大约每三十秒就需要一只新的猎物时,白昼的每一秒都十分宝贵。因此,即使是打斗造成的相对短暂延误,对生活在寒冷气候中的小鸟而言,也可能比受伤的风险本身更重要。
这个例子与象海豹所面临的利害形成对照;对后者而言,获胜可能带来近乎独占一大群雌性配偶的机会。在这种情况下,潜在的繁殖收益足以使激烈打斗和严重受伤变得值得。大山雀则体现了另一种权衡——反复往返喂食会占去整日,因此因攻击行为而损失时间可能代价不小。这种比较并未为任一物种确定精确数值,而是说明冲突的成本与收益为何取决于动物所处的情境。
亲代投资与窝卵数
鸟类的喂食工作也体现了养育后代的高昂成本。亲鸟先在卵和巢上投入资源,随后花数周时间孵卵;卵孵化后,又几乎不间断地工作,把食物带给雏鸟。对大山雀而言,两次送食间隔三十秒,为这种持续付出提供了一个具体的衡量标准。
这项劳动支持了这样的论点——亲鸟必须在生育后代与照料后代之间取得平衡。食物和精力都是有限资源——如果亲鸟将它们过分分散到过大的窝中,存活的后代可能少于从规模更易应付的窝开始时的数量。在这种论述中,窝卵数并非由保护整个种群的努力所决定,而是受到个体亲鸟的繁殖后果影响,因为它们的幼鸟会争夺有限的供食能力。
在进化论证中的作用
大山雀在这番讨论中的作用是说明性的,而非实验性的——它的喂食速率有助于阐明为何时间可能是动物行为中的一项重要成本,以及亲代照料为何并非没有限度。本书指出,野外行为的成本与收益往往无法获得切合实际的数值估算。因此,这种鸟的具体喂食速率使比较更加明确,但并不能全面衡量作用于该物种的各种压力。
喂食的例子与对窝卵数的讨论结合起来,将日常的亲代劳动与进化推理联系起来。雏鸟进食速度受白昼时长限制,同样的白昼时间也使浪费时间代价高昂;食物和精力的同样限制,也约束了能够养育的幼鸟数量。因此,大山雀以一项具体的劳动衡量标准——每三十秒一只猎物——为关于冲突和繁殖投资的宏观论点提供了实例。