三刺鱼

三刺鱼提供了一个醒目的实验例证，说明领地行为是一种条件性策略，而非个体固定不变的特征。在尼科·廷伯根的试管实验中，同两条雄鱼随着所在位置在各自筑巢领地之间转换，轮流采取攻击和退让行为，展示了个体行为如何取决于它与其他个体的关系以及眼前的情境。

领地行为与实验

廷伯根把两条雄性三刺鱼放进一个水箱。它们各自在水箱两端筑了巢，并守卫巢周围的区域。随后，他把每条鱼分别放进一个大玻璃试管，将试管并排拿在一起，让两条鱼试图隔着玻璃争斗。

廷伯根移动试管后，结果发生了变化。在雄鱼甲的巢附近，甲摆出攻击姿态，乙则试图退让。在乙的巢附近，角色倒转——乙发起攻击，甲退让。廷伯根把试管从水箱一端移到另一端，便能决定哪条鱼充当居住者，哪条充当闯入者。雄鱼彼此相反的反应符合这一条件规则——如果是居住者，就攻击；如果是闯入者，就退让。

这个案例说明了什么

这项实验将一种观点具体呈现出来——动物行为可以像预先编定的策略那样运作。在这种解释中，策略并非动物有意识地拟定的计划，而是一种行为遵循的规则，仿佛行为是在响应指令。三刺鱼的反应逆转表明，即使参与者始终相同，一次遭遇的情境发生变化，也会改变哪种反应得到表达。

这个例子还阐明了领地防卫为何可能持续存在。如果抵达顺序使某个个体获得居住者的身份，那么偏向居住者的策略就可能使其因留在某一片地面并表现出守卫该处而获益。结果看起来可能像是有目的地守卫一块有价值的领地，但这里提出的论点是，居住者与闯入者之间的不对称性可以使领地行为作为一种演化稳定策略产生。

在进化论证中的位置

三刺鱼为一场更广泛的讨论提供了证据，说明选择如何塑造行为规则。一般论点是——当种群中的大多数成员采用某种策略后，若没有替代策略能够表现得更好，这种策略便是演化稳定的。廷伯根的演示本身并不能确立整套理论；它是在一个简单、受控的环境中，让一种假设的条件性策略清晰可见。

这个实验的说服力在于反应的逆转。没有哪条鱼总是攻击者或退让者——每条鱼采取何种反应，取决于附近是哪一个巢。因此，领地性并非孤立的攻击行为，而是动物、一片地面与对手所处位置之间的一种关系。实验只改变两条受围限鱼的所在位置，便使这种关系变得可观察。