杜鹃

杜鹃是巢寄生的典型例子——它们把鸟蛋产在其他鸟类的巢中，依靠寄养亲鸟养育后代。它们的适应方式包括模仿鸟蛋，以及确保独占照料的雏鸟行为。在书中以基因为中心的论述里，这些并非只是一种动物捉弄另一种动物的伎俩，而是杜鹃基因产生的扩展效应，其形成源于一场进化竞赛，在这场竞赛中，失败给杜鹃和宿主带来的代价并不相等。

巢寄生与宿主识别

杜鹃利用了一种通常行之有效的亲代反应——鸟类会照料自己所筑巢中的雏鸟，而巢中的雏鸟通常是它们自己的后代。这条规则无需亲鸟逐一辨认每只雏鸟，就能把照料限制在近亲身上。巢寄生鸟类利用了这条规则与其通常适用情形之间的空隙。宿主可能会孵化一枚陌生的鸟蛋，之后也可能喂养一只并非本物种的雏鸟。

宿主的防御方式会随筑巢所面临的风险而异。遭杜鹃寄生的鸣禽，可能会优先接纳带有本物种典型斑纹的鸟蛋。反过来，杜鹃逐渐演化出在颜色、大小和图案上更像宿主鸟蛋的鸟蛋。由于不同种群的雌杜鹃分别专门寄生不同的宿主物种，这种相似程度可能高到足以骗过人类的鸟蛋采集者。辨别能力更强的宿主更有可能避免养育杜鹃；鸟蛋未被识破的杜鹃则更有可能繁殖。双方对更精巧的模仿和更敏锐的识别能力的相互选择，构成了一场进化军备竞赛。

雏鸟与照料之争

有些杜鹃物种的寄养同窝雏鸟可能会留在杜鹃雏鸟身边。一种假设认为，杜鹃雏鸟可能利用寄养亲鸟对叫声的反应——引来捕食者会危及整窝雏鸟，因而可能促使亲鸟给杜鹃雏鸟提供额外食物。这是一种有条件的推论，并非对已观察到行为的报告。书中的论述没有证据表明杜鹃或类似的巢寄生鸟类确实采用这种要挟策略。

杜鹃确保获得照料的较常见策略，是消除竞争。由于孵化期较短，英国的杜鹃可以比寄养同窝雏鸟更早孵化。刚孵出的雏鸟随后会把其他鸟蛋逐个推出巢外。它把一枚鸟蛋放进背部的凹处，沿着巢边倒退向上移动，再将鸟蛋推落地面；它会重复这一动作，直到巢中只剩自己，并独占寄养亲鸟的注意。这种行为被描述为盲目而机械的，而非有意识计划的行动。

书中还区分了杜鹃雏鸟与指蜜鸟雏鸟，后者会直接杀死同窝雏鸟。这种对比阐明了杜鹃的做法——年幼的杜鹃不是与寄养同窝雏鸟争夺食物，而是在它们孵化之前移走其他鸟蛋。无论哪种情况，结果都是巢寄生雏鸟独占亲代照料。

操纵寄养亲鸟

即使杜鹃雏鸟长得明显比寄养亲鸟大，它们仍能影响寄养亲鸟。一只成年的篱雀可能会站在体型大得多的寄养雏鸟背上喂它。书中不赞成仅仅把这种体型不相称的情形视为宿主容易受骗的证据。杜鹃宽大的红色口腔可能是一种强烈刺激，能够改变宿主的神经系统反应，而不是让宿主相信雏鸟属于自己的物种。观察者曾见到鸟类正衔着食物准备喂养自己的雏鸟，却转而去喂另一物种巢中的杜鹃。

按照这种解释，宿主的反应类似一种即使出现相反信息仍持续存在的吸引——即便寄养亲鸟没有把杜鹃误认成同类，这种刺激也足以引发喂食。与成瘾性刺激的比较是一种解释性类比，并不能证明鸟会有意识地察觉这种不相称，或作出经过深思熟虑的选择。因此，杜鹃造成的影响不只是伪装——它们的特征可能会直接引发照料行为。

宿主为何没有演化出抵抗能力，在这段讨论中仍是一个悬而未决的问题。一种可能是，杜鹃开始寄生现有宿主的时间相对较近，因此宿主几乎没有时间演化出抵抗能力。文中承认有一些证据支持这一推测，但并未将其视为完整解释。

不对等的代价与扩展效应

文中提出的更深层解释，是失败代价的不对称。在相关谱系中，每一只杜鹃雏鸟都必定成功操纵过寄养亲鸟，因为一旦失去宿主的照料，它就会死亡，无法留下后代。相比之下，宿主的祖先即使遇到杜鹃、养育了它，仍可能存活下来并养育另一窝后代。因此，与无法抵抗有关的宿主基因可以代代延续，而与未能获得照料有关的杜鹃基因则较不容易延续。抵抗行为本身也可能带来代价，例如发育较大的眼睛或较大的脑所需的额外投入，这可能使具有抵抗能力的宿主整体上繁殖成功率较低。

书中通过捕食与寄生中失败代价不对称的原则来阐释这种失衡——被追捕的动物面临的失败代价，大于追捕者所面临的代价。在杜鹃与宿主的关系中，杜鹃能否繁殖取决于是否成功操纵宿主，而宿主即使防御失败，也可能存活下来并再次繁殖。这并不意味着宿主能从养育杜鹃中获益；它解释的是，如果抵抗代价高昂，或防御失败后仍能存活，自然选择就未必会消除这种易受影响的特征。

因此，杜鹃把以基因为中心的论证扩展到了寄生者自身身体之外。基因变化可能先影响细胞过程，继而影响雏鸟口腔的颜色或形状；这种特征又可能改变宿主的行为。由此产生的喂食反应，是杜鹃基因造成的扩展表型效应，尽管这些基因发挥作用的途径，是影响另一只动物，而非杜鹃自身的组织。这个例子将模仿、雏鸟行为、宿主反应和繁殖利害的不对等联系起来，展现了选择如何塑造一个物种对另一个物种的影响。