燕子

自私的基因

燕子在这段叙述中因一只被放入异巢的雏鸟所做的出人意料之举而出现——一只刚孵化的燕子反复用一种与杜鹃的动作极为相似的方式移走喜鹊蛋。这一观察并未确定这种行为的目的,而是引出了相互竞争的解释——这是对抗巢寄生者的遗传防御,是对过大的或不想要的蛋作出的反应,还是一种可能的同胞竞争形式;它也成为一个案例,说明观察到一种行为与确定其进化历史并非一回事。

西班牙的巢中观察

研究人员F.阿尔瓦雷斯、L.阿里亚斯·德·雷纳和H.塞古拉正在调查潜在养父母能否发现入侵者,包括杜鹃蛋和杜鹃雏鸟。他们的实验包括将杜鹃及其他鸟类的蛋和雏鸟引入喜鹊巢,其中包括燕子。因此,燕子在这段叙述中出现于实验情境——它是作为对照的一部分被放进喜鹊巢,而不是在其日常生活中自然出现在那里。

一只燕子雏鸟被放入巢中的第二天,研究人员发现巢下地面上有一枚喜鹊蛋。由于蛋没有破裂,他们便将它放回巢中并进行观察。雏鸟把蛋推到背上,将它夹在翅膀的短小残端之间保持平衡,随后沿着巢边倒退着走,直到蛋滚落出去。研究人员再次把蛋放回去时,燕子又重复了同样的动作。重要之处不仅在于蛋消失了,还在于这只幼鸟用一种协调且容易辨认的方式将它移走。

尚未确定功能的行为

作者报告了这一动作,但没有声称已经解释了它。一种可能是,这是一种针对杜鹃的进化防御——燕子或许遗传了一种反击方式,把巢寄生者推出蛋的手法用来对付入侵者。书中指出,杜鹃通常不会寄生燕子巢,并提出这或许与上述行为有关,同时强调这仍只是一种推测。按照这种解释,喜鹊蛋可能只是因为比燕子蛋大而被顺带推出,并非雏鸟认出了它是喜鹊的蛋。

这一假说本身也带来难题。如果燕子雏鸟能够区分异常大的蛋和普通燕子蛋,那么成年燕子似乎也应该能够做到,并且可以更轻易地移除杜鹃蛋。另一个关于清除未受精蛋或巢中杂物的功能假说,也遇到类似的质疑——与虚弱的初生雏鸟相比,成年燕子似乎更适合完成这项任务。行为表面上的复杂性与雏鸟无助的状态之间的不相称,使书中考虑其他解释,但这并不能证明其中任何一种解释成立。

弑杀同胞假说

另一种更令人不安的可能是,推出蛋的行为与杜鹃毫无关系。这种行为或许会发生在燕子雏鸟之间——最先孵化的雏鸟会移走尚未孵化的同胞,使其无法竞争亲代照料。支持这一观点的证据是间接的——实验中的燕子推出了喜鹊蛋,但叙述没有描述观察到燕子在自己的巢中移走同胞的蛋。作者明确承认这一假说不太可能成立,也没有对为何这种行为若确实发生却尚未被观察到给出令人信服的解释。

一项地理方面的限定使这一可能性显得不那么遥远。不同燕子种群有所差异——书中指出,西班牙种群在某些方面不同于英国种群,而且未曾受到同等程度的密集观察。因此,书中认为西班牙种群中可能存在尚未被发现的弑杀同胞行为,但并未将此说成已经发现的事实。这段实验经历提出的是一个可以检验的问题,而不是证明燕子雏鸟会惯常地互相推出巢外。

亲代投资与同胞冲突

这一假设可能带来的益处,是通过争夺亲代投资来阐释的。如果亲代资源分配给五只幼鸟,移除一名潜在竞争者,可能会使幸存雏鸟所得份额从五分之一增加到四分之一;再移除另一名,份额则可能升至三分之一。燕子雏鸟不必像杜鹃雏鸟那样试图除掉所有寄养竞争者。由于同胞共享基因,削弱同胞竞争力所带来的潜在优势会受到亲缘关系的制约,但书中认为,这种差异只是程度上的,而非把无害的家庭生活与杜鹃更极端的竞争截然分开。

这一论点将燕子的案例置于亲代与子代之间更广泛的冲突之中。从亲代分配照料的角度看,亲代可能有一个最适窝卵数;而对单只幼鸟而言,只要自己仍能得到照料,竞争者数量较少就可能更有利。因此,可能发生的推出蛋行为说明,同一个家庭中可以存在彼此冲突的利益——亲代如何分配照料、每只后代所得的份额,以及那些既影响行为者也影响其亲属的行为所造成的进化后果。

证据与解释的局限

书中提醒,挑选出来的动物故事只是例证,单凭这些故事本身并不能作为支持一般性主张的严肃证据。西班牙的观察格外生动,但生动本身无法确定这种行为究竟是抗杜鹃的适应、对大蛋的反应、清洁行为,还是一种同胞竞争形式。每一种解释都需要说明这种行为如何在燕子的日常生活中发挥作用,而现有观察并未排除其中任何一种可能。

这种不确定性服务于书中关于动物行为与进化的更广泛论述。一种行为即便看起来有明确目的,其历史或功能也未必显而易见;必须将提出的功能解释与研究人员直接观察到的事实区分开来。燕子雏鸟反复使用倒退着平衡蛋的动作,为尚未得到解释的行为提供了一个具体案例;彼此竞争的假说则显示,人们可以围绕遗传、亲代照料和竞争展开探究,而不把推测当成已经确立的自然史事实。