母鸡

自私的基因

母鸡的例子说明,学习形成的关系和亲代照料如何塑造行为,而无需假定群体是为了共同目标而行动。这些例子联系起本书论述的两个层面——个体之间记住彼此过往的结果可以减少冲突,而对雏鸡的照料以及巢中同伴之间的竞争,则从亲缘关系和亲代与子代不同的利益出发加以分析。

社会关系与对争斗的记忆

不熟悉的母鸡被放在一起时,起初通常会频繁争斗。随着时间推移,每只母鸡都会学会自己相对于其他每一只母鸡的地位,争斗也随之减少。这不同于蟋蟀的情形——蟋蟀可能因为过去一连串较量的总体结果而更容易获胜或落败,却不必辨认对手个体;而母鸡能够认出个体并记住彼此具体的关系。因此,母鸡更可能向曾经战胜自己的对手退让。

由此形成的等级秩序说明,记住较量结果会影响后续行为。争斗减少有利于群体,但本书提醒,不应把支配等级本身视为具有群体层面功能的适应。在这种论述中,等级是群体的一种属性;进化解释所关注的则是个体的行为,以及当对手能够互相辨认并记住先前交锋时得以延续的策略。

稳定群体与不断变化的群体之间的对比,使这一后果具体可见。成员固定、严重争斗并不常见的母鸡群体,比成员不断更替、因而争斗更频繁的群体产下更多蛋。这个例子把社会稳定与可测量的产蛋量差异联系起来,同时仍以个体行为为解释核心,而不是假设母鸡减少争斗是为了使群体受益。

雏鸡、鸣叫与家族取食

家族窝中的小雏鸡会跟随母亲,并使用两种不同的叫声。一种响亮而尖锐的唧唧声会召唤母亲援助,其他雏鸡则不理会这种叫声。另一种短促、悦耳的啁啾声在取食时发出,会吸引雏鸡前往食物来源。一只雏鸡找到食物时,它的啁啾声会把其他雏鸡引来,因此这种叫声似乎既有利于听到叫声的雏鸡,也有利于发声者。

本书用亲缘选择解释这种表面上的利他行为。在自然条件下,同一窝中的雏鸡都是同父同母的同胞;如果与发出食物啁啾声有关的基因给发声者带来的代价,小于其他雏鸡所得净收益的一半,那么该基因就能传播。由于这项收益由一窝雏鸡共同分享,而一窝通常有两只以上雏鸡,这一条件可能得到满足。因此,这种叫声表面上的慷慨行为与以基因为中心的解释相容——相关收益由近亲获得。

在不同于这种行为形成环境的情况下,同一行为规则也可能造成错配。在家养或农场环境中,母鸡可能孵化并非自己所产的蛋,包括火鸡蛋或鸭蛋。不能指望母鸡和雏鸡认出这些巢中陌生的个体。这个例子对照了通常不会有无亲缘关系雏鸡出现的自然环境,以及由人类创造、家庭线索不再能可靠表示遗传亲缘关系的情形。

亲代投资与不均等的利益诉求

本书将亲代照料视为亲缘利他行为的一种特殊情形,而非遗传上独一无二的纽带。成年个体与自己的子女有二分之一的亲缘关系,与失去父母的弟妹也同样有二分之一的亲缘关系。在本书的基因选择论证中,年长姐妹照料弟妹的基因,因而可能像亲代照料基因一样成功传播,尽管在自然界中,手足照料远不如亲代照料常见。母鸡与雏鸡的例子属于这一更广泛的论点——照料行为可以通过亲缘关系来理解,而无须为亲职赋予某种特殊的进化目的。

照料也是亲代与子代可能各有不同利益的一种资源。巢中取食时,每只雏鸡都会张嘴并尖声鸣叫索取食物,亲鸟则会把一条蠕虫或其他食物放进一张张开的嘴里。如果雏鸡叫声的响度能准确反映饥饿程度,而亲鸟又喂食叫得最响的雏鸡,那么雏鸡往往会得到公平的食物份额——吃饱的雏鸡叫声会小一些。但这一论证并不假设信号诚实。每只雏鸡都可能因夸大饥饿而受益;若一只雏鸡率先降低叫声,就可能得到较少食物,也更可能饿死。

这种升级并非没有限度。叫得过响可能招来捕食者,也会消耗能量,因此叫声不会无限增大。这一互动表明,即便所有雏鸡都是同胞,竞争依然可能持续——亲缘关系不会使它们的个体利益完全一致,而亲鸟的喂食决定则介入了围绕投资展开的竞争。

亲缘规则及其局限

本书对母鸡的讨论也涉及一个更广泛的问题——动物如何能够以通常有利于亲属的方式行事,却不必像人类那样辨认遗传关系?人类可能通过姓名、婚姻、记录和记忆了解亲属;文化上的亲属观念也会塑造义务和忠诚。对于动物,提出的解释是一条平均而言有效的简单行为规则,而非对谁与自己共享哪些基因所作的全知计算。

母鸡孵化其他物种的蛋,尤其清楚地显示了这种局限。一条适用于通常家庭情形的规则,在常见环境中可能有效,但在条件改变时却会导致错误结果。这个例子并不意味着母鸡会有意识地评估亲缘关系;它说明,在典型条件下形成的行为,可能在人为饲养环境造成特殊情形时仍然持续。

在这些例子中,母鸡有助于区分群体层面的模式与产生这一模式的个体行为。记住先前的争斗能够稳定彼此关系,并与较高的产蛋量同时出现;而鸣叫与喂食则揭示了同一窝雏鸡内部的竞争,以及帮助亲属的行为可能进化的条件。母鸡的作用并非讲述一则有意合作的故事,而是使社会秩序、亲代投资和遗传亲缘关系必须在不同层面加以解释这一点清晰可见。