小鼠

自私的基因

《自私的基因》在两种不同的论证中以小鼠为证据,这些例子揭示了可以在哪些不同层面解释繁殖结果。在一项围栏实验中,过度拥挤之后雌鼠的生育能力降低;这一结果既符合群体选择的推理,也可能用个体繁殖优势来解释。在另一段关于配偶离弃与替代的讨论中,书中提出,雌鼠闻到前任配偶以外雄鼠的气味时,雄鼠的化学信号可能导致妊娠失败。第一个案例涉及种群密度和出生率;第二个案例涉及特定雄鼠和雌鼠的繁殖利益。

种群密度与出生率

书中描述的实验将小鼠放入食物充足的室外围栏中,让它们自由繁殖。种群数量一度增加,随后趋于稳定。观察到的原因并非食物短缺——过度拥挤使雌鼠生育能力下降,生下的幼鼠也更少。这个例子确立了密度与繁殖产出之间的联系,但单凭这一点并不能确定这种反应为何进化而来。

观察到的效应与其进化解释之间的区别,是论证的核心。生育能力下降的直接原因常被称为应激,但作者指出,给近因命名并不能解释其进化意义。进一步的问题是,自然选择为何会偏向拥挤条件下出生率下降的雌鼠。因此,围栏实验的结果被视为比较不同解释的出发点,而非任何一种解释的证明。

相互竞争的调节解释

温恩-爱德华兹的群体选择解释认为,过度拥挤是一种信号,动物据此为群体福祉调节繁殖。按照这种观点,雌鼠减少出生数量,以免种群过度消耗食物资源。实验围栏里食物充足,但这种解释认为,小鼠可能适应了野外环境;在那里,拥挤可能可靠地预示饥荒。即使它们不评估围栏内的食物供应情况,这种反应也可能是在密度能够预示资源匮乏的环境中形成的。

以基因为中心的另一种解释承认过度拥挤可能降低出生率,但从雌鼠个体的繁殖成功来理解这种调节。按照与戴维·拉克理论相关的解释,雌鼠往往生育能让自己成功养活最多后代的数量。如果拥挤预示着未来可能发生饥荒,她能够养活的幼鼠数量就可能低于种群稀疏时的数量。雌鼠若对这种警示作出反应、减少生育,最终养活的后代可能多于另一只生育更多、却无法成功养活幼鼠的雌鼠。

因此,这两种解释可能得出几乎相同的观察结果——拥挤条件下繁殖减少——却将其归因于不同的进化原因。群体选择解释认为,克制有利于整个种群;以基因为中心的解释则认为,这可能源于个体之间的竞争,而个体的繁殖成功取决于能养活多少幼体。这个例子说明,仅凭行为或种群数量模式,无法证明动物是为了群体利益而克制繁殖。

布鲁斯效应

小鼠也出现在关于雌鼠被配偶离弃后可能发生何事的讨论中。R. L.特里弗斯考虑了一种可能性——雌鼠可能使新的雄鼠接纳正在发育的后代,并将其视为自己的后代。这样的接纳可能对雌鼠有利,但这些后代不携带该雄鼠的基因。书中据此指出,自然选择会惩罚雄鼠的轻信,也可能偏向能阻止雄鼠投资于另一只雄鼠后代的反应。

书中提出的小鼠例子是布鲁斯效应。雄鼠会分泌一种化学物质;怀孕的雌鼠闻到这种物质后,可能发生流产。按照这一解释,当气味不同于雌鼠前任配偶的气味时,就会出现这种反应。作者将该效应作为一种可能的进化方式提出——雄鼠借此消除潜在的继子女,使雌鼠愿意接受自己的求偶。这是对所报告反应的一种进化解释,并非雄鼠有意识地计划或理解其后果的证据。

这一现象也被用来对照动物种群控制的不同解释。温恩-爱德华兹将布鲁斯效应解释为种群调节机制。以基因为中心的解读则将其置于繁殖利益冲突之中——雄鼠的反应可能防止它投资于并非自己所生的后代。这个例子由此将讨论从整个种群中与密度相关的生育能力,转向围绕特定雌鼠繁殖的竞争。

该书论证中的意义

这两个小鼠例子共同说明,相似的繁殖结果可以被纳入截然不同的解释框架。拥挤围栏中的生育能力下降,看起来可能是保护种群的克制,但也可以解释为个体对影响后代存活条件的反应。同样,布鲁斯效应既可以描述为种群控制,也可以解释为雄性繁殖利益所导致的结果。在这两种情况下,书中都将观察到的现象与用来解释它的进化论述区分开来。

这些例子也符合《自私的基因》中关于基因与行为的整体论述。基因不会逐刻作出决定;神经系统介导行为,基因效应则通过发育以及基因与环境之间的相互作用发挥作用。因此,与某种行为倾向相关的基因,并非构建整个行为的单一原因。它只是对一种遗传影响的简略说法;这种影响会在众多其他发育条件共同作用下改变某种结果出现的可能性。小鼠案例使以基因为中心的论证变得具体,同时也表明,对繁殖行为的解释必须区分直接机制、环境条件,以及差异性繁殖的长期后果。