膜翅目

膜翅目——蚂蚁、蜜蜂和黄蜂——在此论述中以一种性别决定系统为特征，该系统改变了亲缘关系和繁殖利益的运作方式。未受精卵发育为雄性，只有一套染色体；受精卵发育为雌性，具有两套染色体。同父母姐妹之间由此形成的四分之三亲缘关系，有助于解释工蜂不育如何演化，同时也引发一场争夺——蜂群的繁殖投资究竟服务于蜂后还是工蜂。

性别决定与亲缘关系

在典型的膜翅目巢穴中，一只成熟蜂后储存一次婚飞交配所得的精子，并在可能长达十年或更久的一生中用这些精子使部分卵受精。未受精卵发育为雄性，携带一套从母亲遗传而来的染色体。雌性有父亲，并具有通常的双套染色体。雌性发育为工蜂还是蜂后，取决于其培育方式，尤其是所获食物，而非基因不同；论述还提到兵蚁等特化的工蜂阶级。

若不仔细考察所讨论的是谁的基因，这种安排就会使通常用于表示亲缘关系的简化说法难以适用。儿子从母亲那里得到全部基因，但他携带的基因数量只有通常的一半，因此从蜂后的角度看，儿子和女儿与她的亲缘关系各为二分之一。只要回到实际的遗传过程，而不把亲缘关系指数视为绝对值，表面上的矛盾便会消失。

同父母的姐妹有同一个父亲，而产生她们的精子在每一个基因上都完全相同。姐妹从母亲那里遗传到的一个基因，有百分之五十的概率也为另一姐妹所拥有；从父亲那里遗传到的基因则必定共享。因此，她们的平均亲缘关系为四分之三，而不是普通有性生殖中同胞之间典型的二分之一。这一区别是论证的核心——膜翅目雌性与同父母姐妹的亲缘关系，可能比与自己的后代更近。

工蜂不育与蜂群的繁殖经济

这种亲缘关系可能使工蜂获得一种遗传优势——它不繁殖，而是帮助母亲产生姐妹。促进代为生产姐妹的基因，可能通过这些姐妹得到复制，其速度超过促进工蜂直接繁殖的基因。论述将这一逻辑与工蜂不育的演化联系起来，并指出，涉及不育工蜂的真正社会性在膜翅目中至少独立演化了十一回；动物界中另有一次此类演化，即白蚁。

然而，蜂后和工蜂在理论上具有不同的利益。蜂后与任一性别的后代都有二分之一的亲缘关系，因此理论上会平均投资于雄性和雌性繁殖个体。对工蜂而言，兄弟仅有四分之一的特定基因与它相同，而姐妹可能有四分之三相同。据此，理论上工蜂会倾向于以三比一的比例投资于雌性而非雄性繁殖个体。相反，如果工蜂自行繁殖，理论上它对儿子和女儿的投资会相等。因此，同一组基因通过蜂后的身体发挥作用，还是通过工蜂的身体发挥作用，可能会有不同的最优策略。

这种冲突被描述为既涉及遗传影响力，也涉及实际影响力的差异。工蜂照料幼体，并能影响育幼室中的情况，而蜂后负责产卵。论述提出，工蜂可能能够辨认被隐藏起来的雄性卵，由此形成一场演化竞逐——蜂后改变信号，工蜂则予以反制。这并非不同类型雌性之间的冲突——雌性胚胎拥有与蜂后和工蜂发育相关的基因，培育方式决定它最终成为哪个阶级。

蚂蚁证据与蜂后—工蜂冲突

为检验理论预测的投资比例，特里弗斯与黑尔统计了定期婚飞中出现的有翅雄性和雌性繁殖个体。由于两性的体型可能相差很大，他们称量这些个体，而非单纯计数——相关预测针对的是投资，而非数量比例。在二十种蚂蚁中，他们的估算结果与理论预测的雌性对雄性三比一比例高度吻合。在所研究的物种中，工蜂的理论利益似乎胜过了蜂后平均投资的利益。

这一结果被归因于工蜂对育幼室的控制——通过工蜂身体发挥作用的基因，可能胜过通过蜂后身体发挥作用的基因。因此，该论证并未把蜂群视为具有单一繁殖利益的整体，而是把它看作不同亲缘关系位置产生相互竞争策略的场所。蜂群的性比由此成为判断哪条繁殖途径影响力更大的证据。

奴役蚁为检验这一论点提供了相反案例。它们的工蜂不擅长普通巢穴劳动，或完全不从事这类劳动；它们专门袭击其他物种的蚁群，掳走尚未孵化的幼体。被掳来的蚂蚁在新巢中孵化后，会执行其神经程序所适应的常规任务，包括清洁、觅食和照料幼体。由于这些工蜂与奴役蚁蜂后以及其蜂群所产的繁殖个体没有亲缘关系，它们的基因无法通过这些繁殖个体得到传播。

这种分离改变了演化竞逐。若工蜂拥有一种能识别蜂后欺骗性信号的基因，通过影响奴役蚁的繁殖个体并不能使该基因获益，因此，被掳来的工蜂无法代表蜂后自己的后代演化出同样的反制策略。由此，蜂后可以改变信号，而不必导致有利于破解信号的工蜂基因受到选择。理论预测，奴役蚁种的雄性和雌性繁殖个体投资比例应接近相等，而非呈现工蜂所偏好的雌性占三比一比例。特里弗斯与黑尔在他们考察的两种奴役蚁中发现了这一结果；在此案例中，蜂后的利益可能占上风。

论述的范围与局限

这一论证区分了一般性预测与特定物种所带来的复杂情况。蜜蜂乍看之下似乎是一个明显的例外——其蜂群对雄性的投资多于对蜂后的投资，这似乎既不符合工蜂的理论利益，也不符合母蜂后的理论利益。汉密尔顿提出的解释，是把随离巢蜂后而去、并帮助建立新蜂群的大量随行工蜂也纳入考量。由于这些工蜂离开了母蜂巢，它们的生产属于繁殖成本；将它们计入对雌性繁殖个体的投资，便可能改变与雄性相比较时呈现的投入平衡。

因此，论述以膜翅目为例，展示基因中心推理的解释力及其条件性。亲缘关系并不决定蜂群只有一个共同目标——它会产生蜂后和工蜂各自不同的理论利益，而阶级、繁殖途径以及对幼体的控制，会影响哪些利益最终塑造结果。蚂蚁的比例以及奴役蚁呈现的相反结果，被用作检验这些预测的实证案例；蜜蜂则说明，繁殖投资必须广泛衡量，不能仅凭繁殖个体的数量推断。