寄生吸虫
自私的基因寄生吸虫是寄生者,它们据称对蜗牛壳的影响,说明了《自私的基因》的一项核心主张——基因的作用可以延伸到它们所在的身体之外。寄生者可能使宿主存活更久,同时使资源从宿主的繁殖转移出去;这种变化可能有利于寄生者基因,却无益于宿主的遗传未来。这个例子使壳厚成为相互竞争的繁殖利益的一种记录,并有助于确立扩展表型这一概念,即作用能够跨越生物体之间的界限。
蜗牛壳作为冲突场所
蜗牛壳由蜗牛自身的细胞分泌,因此,壳的厚度等特征通常可以说是蜗牛基因的作用。然而,受到某些寄生吸虫寄生的蜗牛,壳会异常厚。乍看之下,这种变化似乎有益——较厚的壳或许能更好地保护蜗牛。这种表面上的好处引出了一个尖锐的进化问题。如果壳越厚对蜗牛越有利,蜗牛为什么不早就长出更厚的壳?
一种可能的解释是资源上的权衡。制造壳的材料需要消耗能量、钙以及从食物中获取的其他化学物质。这些资源原本可以用于繁育后代。投入更多资源形成额外壳体的蜗牛,可能得到保护并活得更久,却繁殖得不那么成功;如果确实如此,那么使壳厚得不必要的基因,就不太可能传递下去。因此,壳既可能太厚,也可能太薄。宿主存活率提高,本身并不能证明这种变化有益于宿主的基因。
寄生者的优势,宿主的代价
文中将壳体增厚描述为一种可能的操纵,而非馈赠。据推测,寄生吸虫基因会对蜗牛分泌壳体的细胞施加隐蔽的化学影响,使壳厚偏离蜗牛自身基因所偏好的水平。这可能延长蜗牛的寿命,但宿主为这种保护付出的代价是繁殖成功率降低。承担这种经济代价的不是寄生者,而是蜗牛。
差异在于这些生物通往未来的途径不同。蜗牛繁殖时,蜗牛基因会受益,因为它们可以通过蜗牛的卵或精子继续传递。寄生吸虫基因并不能指望一定由宿主的后代携带——它们或许会被携带,但竞争对手寄生吸虫的基因也可能如此。如果增加壳体能使宿主存活,却令其繁殖付出代价,那么寄生者基因就能从宿主的存活中受益,而无须与宿主共同关心它是否繁衍后代。因此,单一身体表面上的统一,掩盖了不同的遗传前景。
从壳体特征到扩展表型
寄生吸虫据称产生的影响,将论述从生物体内部的作用拓展到对另一个活体的作用。基因通过漫长的因果链影响特征——它们影响蛋白质生成,进而影响其他过程,最终可能改变某种身体特征或行为。基因塑造蜗牛自身的壳体或动物的神经系统时,其影响本就并非直接;因此,寄生者基因通过宿主细胞发挥作用这一事实,本身并不会令其影响在概念上有所不同。如果壳厚变化是寄生吸虫基因经由自然选择产生的一种适应,那么它就可以理解为这些基因的扩展表型效应。
这个例子的意义并不在于所有寄生效应都已被证明是蓄意操纵。文中明确将寄生吸虫的解释说成一种推测,指出它可以检验,也说明它尚未接受检验。这个例子的力量在于它提出了一个可以探究的问题——宿主身上的某种变化会使谁的基因受益,又由谁承担代价?这一区分可以避免将宿主存活率提高自动误认为宿主繁殖成功率提高。
共同与分歧的遗传命运
寄生者与宿主基因的利益未必完全对立。两者都可能因蜗牛仍活在同一保护性壳体内而获益;由于它们离开宿主的途径不同,双方在壳应有多厚的问题上才会产生分歧。宿主基因通过蜗牛的卵或精子传递,而寄生吸虫基因不会随这些生殖细胞离开。因而,相关的划分并不只是两个生物体之间的划分,而是具有不同方式通往下一代的遗传谱系之间的划分。
本书将这种对比推广为一个关于寄生者的问题——它们的基因是否与宿主基因通过相同的媒介传递给未来世代?如果不是,作者便预期寄生者会以某种方式损害宿主。如果两者共享同一条传递途径,它们的利益就可能围绕宿主的存活和繁殖而趋于一致。经过漫长的进化时期,命运相同的寄生者可能与宿主合作,最终融入宿主组织,直至不再被认作寄生者。因此,蜗牛与寄生吸虫的例子既展示了遗传冲突的模型,也与共同传递可能带来的合作形成对照。