椋鸟

自私的基因

椋鸟之所以与此有关,并不只是因为它们有一系列可观察的习性,更因为它们是一个检验案例,可用于区分种群整体的繁殖克制与有利于作出繁殖决策的个体的行为。它们庞大的冬季栖息群看起来可能测量种群数量,并为了群体利益限制繁殖。书中提出的另一种解释保留了密度线索可能发挥作用的看法,但改变了其进化意义——雌鸟可以利用这些线索预测食物竞争,而单只鸟也可能因让鸟群显得比实际更大而获益。

冬季栖息群与普查假说

温恩-爱德华兹提出,大型动物集群可以充当种群普查。在椋鸟这个例子中,鸟儿聚集在夜间栖息地;按照这种解释,这类聚集让个体得以估算种群密度,并在数量较高时调整出生率。这一论点把可见的集体场面与自动的繁殖反应联系起来,而不是与有意识的计算相联系——对鸟群密度的感觉可能通过神经或激素机制与繁殖相连。

书中认为,这一主张从总体上看似乎合理,但支持它的例子并未确立这一主张。没有直接证据表明动物聚集实际上发挥着动物聚集展示行为或种群估算集会的作用。因此,聚集本身并不能证明椋鸟聚在一起是为了克制繁殖、实现集体利益。同一种可能的拥挤与繁殖力之间的联系,也可以从另一种角度探讨,即究竟是谁的繁殖成功受到影响。

密度作为个体繁殖的信息

按照自私基因解释,雌鸟的繁殖成功不只取决于产下多少枚卵,还取决于能够养育多少后代。种群过度拥挤可能预示食物短缺。如果椋鸟能在冬季估算本物种的种群密度,这些信息就可能帮助它预测次年春季喂养雏鸟会有多困难,并据此减少一窝卵的数量。

这里提出的是一种合乎逻辑的可能性,而非关于椋鸟的已证实事实。本章设想了一项实验——让一些鸟听到录制的、喧闹而密集的冬季栖息群声音,再与听到较安静、较不拥挤栖息群声音的鸟相比,前者产下的卵较少。这样的结果将表明,鸣声能够提供影响繁殖的信息;按照所提出的定义,这些鸣声就构成动物聚集展示行为。然而,这一观察本身并不能确立为了群体利益而克制繁殖的解释。雌鸟可能是因为密度信息能帮助它们选择适当的一窝卵数量,从而最大限度地增加自己能够养育的幼鸟数量,才对此作出反应。

这里的区别在于,可能出现相似结果,却有不同的进化解释。两种解释都能预测,种群拥挤时卵的数量会减少。在以个体为中心的解释中,那些促使动物养育的后代多于自身能够供养数量的基因会受到淘汰,因为携带这些基因的后代存活至成年的可能性较低。因此,计划家庭意味着优化出生率,而不是为了公共利益限制出生率。椋鸟这个例子说明,即使发现了看似支持群体选择的证据,它仍可能符合自私基因解释。

误导鸟群的可能性

密度线索还带来了另一重复杂性。如果椋鸟预测竞争激烈时少产卵会使自己获益,而它又根据栖息群的喧闹程度作出这一预测,那么另一只鸟就可能通过让种群听起来比实际更大而获益。书中提出,个体可能鸣叫得格外响亮,实际上使自己听起来仿佛不止一只鸟,从而促使附近雌鸟把一窝卵的数量减少到低于实际环境所需的水平。

这种假设的策略被称为博·杰斯特效应,名称来自一部小说;小说中,法国外国兵团的一个小队使用了类似的欺骗手段。在椋鸟的例子中,它预期带来的优势与繁殖有关——如果其他鸟养育的幼鸟较少,携带竞争者基因的个体就会更少,而欺骗者自身的基因则可能获益。这种可能性颠覆了共同普查看似具有的含义。看起来可能是调节种群数量的集体机制,也可能让利益并不完全一致的个体有机会操纵它。

这一解释明确属于假设——书中没有证实椋鸟会为了误导竞争者而提高鸣叫音量,也没有证实它们的栖息群鸣声会调节一窝卵的数量。这一解释的意义在于分析层面。即便有证据表明聚集和喧闹声会影响繁殖,也未必能证明存在群体层面的克制;这些证据反而可能揭示个体如何利用信息以及个体之间的竞争。

更广泛论证中的一个例子

关于椋鸟的讨论属于本书更广泛的论证——书中质疑那种认为动物行为是为了物种或群体利益而进化的解释。其论证并不需要否认繁殖可能对种群密度作出反应。相反,它提出的问题是——这种行为之所以延续,究竟是因为它改善了群体的前景,还是因为在所处环境条件下,携带某些基因的个体留下了更多存活后代。

这个例子的说服力,在于始终区分观察、假说与解释。大型栖息群是设想中的环境;密度会影响春季产卵是设想中的结果;个体调整以及看似有意的夸大都是可能的解释,而非报告过的发现。因此,这一论述把椋鸟作为一个鲜明的进化推理案例——表面上具有社会性的聚集可以充当线索,而这种线索造成的后果,则取决于这种行为最终推进了谁的繁殖利益。