狮子

在《自私的基因》中，狮子是反复出现的案例，书中借此考察看似有序的社会生活和物种间冲突如何通过以基因为中心的选择来解释。狮子是捕食者，其利益与羚羊相冲突；狮子也是狮群成员，狮群的平均亲缘程度可以估算；雄狮有时会杀死由其他雄性所生的幼崽。通过这些例子，书中并不把行为视为服务于某个物种或群体，而是将其视为策略的结果；这些策略由其对个体所携带基因的后果塑造。

捕食与物种间冲突

书中把狮子追捕羚羊描述为围绕同一物质资源——肉——发生的冲突。当肉成为狮子生存机器的食物时，狮子的基因会受益；当肉留在羚羊运作中的肌肉和器官里时，羚羊的基因会受益。这两种用途无法并存。因此，捕食不只是抽象意义上不同物种之间的较量，而是围绕羚羊身体中彼此不相容的利益发生的直接冲突。

与同一物种成员之间的冲突相比较，可以看清这一论点。书中认为，狮子通常不会猎捕成年狮子作为食物，因为食同类策略在进化上并不稳定——目标能够反击，令风险过高。在物种之间，由于竞争者的差异可能使相遇呈现不对称，这种平衡较不容易形成。在狮子与羚羊的关系中，进化分化加剧了这种不对称——狮子变得擅长追捕，羚羊则变得擅长逃跑。站着搏斗的羚羊，会比逃跑的同类处境更差。

这个例子表明，逃跑是一种有条件的策略，而不是证明猎物只是接受了捕食者的优势。当竞争者在重要方面存在差异时，策略可能取决于这些差异。狮子和羚羊说明，彼此对立的适应可能形成某种稳定状态，即使双方的利益仍然尖锐冲突。

狮群与亲缘关系的估算

书中讨论狮子时，也从捕食转向狮群的结构。依据布赖恩·伯特伦对塞伦盖蒂国家公园狮子的长期研究，书中描述，典型狮群有七只较为固定的成年雌狮和两只四处游走的成年雄狮。约半数雌狮会在同一时期产崽，并共同养育幼崽，因此很难辨认每只幼崽属于哪位母亲。典型一窝有三只幼崽，两只成年雄狮平均分担父职。年轻雌狮留在狮群中，接替死亡或离开的年长雌狮；青春期雄狮则被赶出狮群，之后以有亲缘关系的小群或成对形式在不同狮群之间游荡，不太可能回到原来的家族。

这些细节很重要，因为即使无法确定具体狮子之间的关系，也能计算狮群的平均亲缘程度。伯特伦估计，在典型狮群中随机挑选两只雄狮，其平均亲缘系数为0.22；随机挑选两只雌狮，平均值为0.15。前一个数值略低于半同胞之间的亲缘程度；后一个则略高于表亲之间的亲缘程度。具体的狮子可能是同父同母的兄弟姐妹，但现有证据无法证明任何随机挑选的一对狮子具有这种关系；书中也提醒，狮子可能同样不了解确切的亲缘关系。

由此提出的进化结果，是行为与平均亲缘程度相适应，而非对每个亲属都能准确识别。如果狮群生活在许多世代中一直足够稳定，那么一种使雄狮倾向于把其他雄狮当作近似半同胞对待的基因，可能受到有利选择。如果这种倾向过于慷慨，仿佛所有同伴都是同父同母的兄弟，或者过于吝啬，仿佛同伴的亲缘关系更远，都可能受到惩罚。按照这种解释，选择能够塑造出适合典型亲缘程度的行为，而不要求狮子计算家谱。

亲缘关系、规则与社会类别

狮子的例子属于关于亲缘关系如何影响利他行为的更广泛论述。书中提出一种实际的亲缘程度估算方法——找出近期共同祖先，再计算沿世代向上到达祖先、随后向下到另一名个体所经过的世代步数。书中指出，这种粗略方法适用于简单情况，但遇到近亲交配以及某些昆虫时便不再适用。这类计算为思考与照料或牺牲有关的基因如何通过携带其副本的亲属而延续，提供了一个框架。

书中把亲代照料视为亲缘利他的一种形式，而非遗传学上独一无二的责任。成年个体与自己的子女以及失去父母的年幼弟妹亲缘程度相同，都是二分之一。从基因选择的角度看，促使个体照料年幼弟妹的倾向，因而可能像促使个体照料自己子女的倾向那样传播，不过书中强调，这是一种过度简化，而且自然界中照料弟妹的情况远少于亲代照料。两者的区别在于由谁接受照料，以及亲缘程度如何影响基因的延续机会，而不在于它们属于两种根本不同的遗传利益。

对人类而言，亲属关系也是一种文化和社会类别。人们通过称谓、婚姻、书面记录和记忆来辨认亲属；亲属习俗和家庭义务塑造社会生活。书中认为，血仇和氏族间战争很容易用遗传理论来理解；至于乱伦禁忌，书中推测它与利他主义无关，而可能是因为近亲繁殖会使隐性基因产生有害影响。书中也警告，不应把社会亲属关系与遗传亲缘关系视为同一回事——文化观念和制度有助于确立谁算作家人，以及由此产生哪些义务。

照料、收养与父系冲突

书中对收养的论述，区分了表面上的照料与已证实的遗传利益。在群体中，失去父母的幼崽可能被一只刚失去自己幼崽的雌性收养；观察者有时称收养者为姨母，但这个称谓并不能证明她们确有亲缘关系。书中提出，有些收养可能是某种规则的误触发；这类规则通常引导个体照料亲属——没有亲缘关系的收养者，可能投入时间和精力，而这些本可用于照料自己的亲属或未来子女。书中也指出，许多失去父母的幼崽不会被收养，只能死去。

一种更引人注目的可能情况是，失去幼崽的雌性偷走另一只雌性的幼崽并照料它。书中称之为可能的双重错误——收养者把资源投入一只可能不携带她的基因的幼崽，而幼崽的亲生母亲则摆脱照料负担，可能更早再次繁殖。不过，书中没有把这种解释视为定论，而是指出了一些尚未解答的问题——这种行为多常发生，收养者与幼崽可能有何亲缘关系，以及幼崽亲生母亲会作何反应，其中包括母亲是否可能欺骗缺乏经验的雌性来收养自己的幼崽。因此，这一事例被视为有待调查的问题，而非反对基因中心理论的决定性证据。

雄狮也体现了亲代投资方面的冲突。新近加入狮群的雄狮有时会杀死群中已有的幼崽；书中认为，这或许与这些幼崽不是它们自己的后代有关。这个例子与书中对被遗弃雌性和潜在继子女的广泛讨论相呼应——如果雌性不再养育另一只雄性的幼崽，新来的雄性可能因此获得繁殖上的利益。所提出的解释涉及相互冲突的繁殖利益；书中并未证明每只新来的雄性都会如此行事，也未证明这种行为只有一种成因。

这些例子说明了什么

关于狮子的材料把多个分析层次联系起来，同时不把群体视为拥有单一利益的行动者。捕食揭示了不同物种对同一资源的用途彼此冲突；逃避与逃跑的稳定性使冲突转化为有条件的策略；狮群结构为估算平均亲缘关系提供了依据；收养和杀死幼崽则表明，照料可能与繁殖成本及相互竞争的利益交织在一起。这些例子支持一种以基因为中心的提问方式；同时，书中区分了提出的解释与已确立的观察结果，也指出了仍需更多证据的情况。

更广泛的论点并不是说狮子会有意识地计算遗传回报，也不是说表面上的照料必定都是伪装起来的计算。行为规则可能影响基因存续，即便动物并不了解相关的亲缘关系或进化历史。在这种解释中，狮群的社会模式并非由群体的独立利益说明，而是通过个体可能采取的不同策略，以及这些策略得以延续的条件来分析。