社会性昆虫
自私的基因社会性昆虫形成群体,由可育个体和很少或从不繁殖的工蚁、工蜂分担繁殖与照料工作。它们的合作能使群体看起来像一个单独的生物体,但本文通过亲属间共有基因的传递,解释工蚁、工蜂的劳动乃至自我牺牲行为。若把群体看作一个成员承担不同繁殖角色的大家庭,个体服务群体这一表面悖论便容易理解。
群体作为协调运作的单位
蚂蚁、蜜蜂和白蚁群体广泛分享食物,因此可以说群体拥有一个共同的胃。化学信号和蜜蜂舞蹈能够传递信息,使群体作出集体反应,其运作方式类似神经系统和感觉器官。群体也会辨认并驱逐外来入侵者;蜂巢调节内部温度的精确程度,则可与人体相比。
这种与生物体的比较也延伸到了繁殖。在普通动物中,基因通过生殖细胞延续;在社会性昆虫群体中,这种延续依靠少数繁殖个体,而工蚁、工蜂则被比作身体中不参与繁殖的细胞。这一类比描述的是功能分工,并非声称群体字面上就是一种动物。它有助于解释——繁殖前景各不相同的个体,如何形成协调运作的群体生活。
繁殖个体与工蚁、工蜂
群体被描述为一个大家庭,通常都由同一只母体繁衍而来。工蚁、工蜂可以分成不同品级,包括小型和大型工蚁、工蜂、兵蚁,以及专门储存食物的工蚁、工蜂。在蜜罐蚁中,有些工蚁的腹部大为膨胀,里面装满食物,充当整个群体的食物储备。品级的多样性表明,照料和其他工作可以由不同工蚁、工蜂分担,而不必由每个个体以相同方式完成。
雌性繁殖个体称为蚁后或蜂后;雄性繁殖个体可称为雄蜂或蚁王。在本文讨论的较高级群体中,繁殖个体专事产下后代,并依靠工蚁、工蜂提供食物和保护,也照料幼体。在一些蚂蚁和白蚁物种中,蚁后会变得极其庞大,无法独立移动。工蚁会为她梳理身体、喂食,并把她持续产下的卵送往共同的育幼场所;如果她必须离开王室,工蚁就会背着她移动。
这种安排将两项大体功能分开——产下后代和照料后代。原则上,进化可以形成由产育者和照料者组成的种群,而非让每个个体兼任这两种角色。然而,要使这种安排保持进化稳定,照料者必须与受照料者有足够近的亲缘关系——至少要像它们与自身后代的亲缘关系那样近。本文将社会性昆虫视为这种分工实际进化出来的突出案例。
工蚁、工蜂为何照料他者
群体看似自我克制的行为,也包括工蚁、工蜂不惜付出巨大代价保护群体。蜜蜂可能会蜇刺侵入者,阻止它们掠取储藏物;蜜罐蚁的工蚁则终其一生充当食物储备。如果只依据每只工蚁、工蜂繁育自身后代的前景来评判,这类行为似乎难以解释。把工蚁、工蜂携带的基因纳入考虑,解释便有所不同——不育的工蚁、工蜂可以通过帮助亲属存活和繁殖来保存共有基因。
与普通动物的比较能说明这一区别。动物一旦牺牲自身,之后便无法产下自己的后代,因此按照本文以基因为中心的推理,极端自我牺牲并不常见。相比之下,工蜂永远不会产下自己的后代。因此,照料亲属可以成为它携带的基因得以延续的途径;一只工蜂的消失,就如同树木落下一片叶子。这个比喻强调,个体死亡并不一定意味着它所携带的基因也随之消失。
这种区别也被表述为一场关于群体究竟服务谁的利益之争。一种解释认为受益者是蚁后或蜂后,工蚁、工蜂则被操纵着养育她的幼体;另一种解释认为受益者是工蚁、工蜂,它们照料繁殖个体,使自身基因的副本得以繁衍。本文既没有把工蚁、工蜂说成单纯受骗,也没有把蚁后或蜂后说成全然掌控局势。文中指出,繁殖个体是工蚁、工蜂的近亲;而在蚂蚁、蜜蜂和胡蜂中,工蚁、工蜂与幼体的亲缘关系可能比蚁后或蜂后与幼体的亲缘关系更近。这种可能性表明,理解群体劳动如何影响工蚁、工蜂携带的基因,关键在于亲缘关系。
亲缘关系、辨认与局限
由亲缘关系引导的照料依赖亲缘程度,但亲缘关系未必总能被直接知晓。本文区分了遗传上的亲缘关系与人类辨认亲属的方式——人类会使用姓名、正式婚姻、书面记录、记忆和社会习俗。亲缘关系可以组织义务与忠诚;本文也结合遗传亲缘关系讨论祖先崇拜、家庭义务、血仇和氏族冲突。同时,本文将这些文化理解与遗传亲缘关系本身区分开来。文中认为,禁止近亲性关系或繁殖有另一种被提出的解释——近亲繁殖会增加隐性基因的不良影响显现的可能性,而非出于对亲属的利他行为。
不能假定动物会凭借类似人类的知识辨认亲属。相反,基因可能会促成简单的行为规则,使动物平均而言倾向于帮助亲属,却无需理解这种行为在进化上的结果。一种可能的规则是优待外形与自己相似的个体。这种规则有时能使照料对象成为亲属,但从统计意义上说才可靠。在环境发生变化时,例如物种开始生活在更大的群体中,这种规则可能会误认个体,导致错误反应。
收养也呈现出相同的局限。群居群体中的雌性可能会照料孤儿,尤其是在失去自己的幼体之后;但仅凭观察,无法确认她与孤儿确有亲缘关系。因此,“姨母”一词可能暗示一种尚未得到证实的遗传关系。按照本文的分析,收养可能源于辨认亲属的规则误判——收养者付出的时间和精力原本可以用于帮助自己的亲属,包括未来可能有的后代。如果这类错误足够少,导致自然选择没有促成更有辨别力的反应,那么这种规则就不必做到完全准确。有时收养并不会发生,孤儿便会被遗弃至死。
进化意义
对社会性昆虫的论述延伸了这一观点——照料行为无需服务整个群体,也不要求个体直接繁殖,就能进化形成。如果工蚁、工蜂帮助的是与自己亲缘关系近、携带许多相同基因的个体,那么它们的角色就与基因延续相容。因此,群体协调与个体不育彼此相关——社会组织使产育者与照料者之间的明确分工成为可能,而亲缘关系则提供了使这种分工保持稳定的进化条件。
本文也避免把社会性昆虫说成神秘的例外。它们协调一致的生活方式令人瞩目,但本文通过工蚁、工蜂、繁殖个体与幼体之间的具体关系,以及基因延续至后代的途径来理解这一现象。从外部看,群体仿佛是一个统一的生物体;本文的解释则追溯这种表面统一如何由亲缘个体构成——它们承担的角色并不相同,拥有的遗传利益彼此共有,却并非完全一致。