蜜蜂

蜜蜂是本书的核心例子之一，说明如何分析表面上自我牺牲的行为，而不把有意识的动机归于基因，也不把物种福祉视为进化的目标。工蜂可能在保卫蜂群时死去，工蜂也可能通过复杂的卫生行为清除受感染的幼虫；本书借这些事例区分行为观察与进化解释。本书还把蜜蜂蜂群描述为高度协同的社会，其中不育工蜂与繁殖成员的存在，引出了基因如何通过亲属而非个体自身后代延续的问题。

防卫与表面上的利他行为

蜜蜂工蜂的螫刺可以有效抵御盗蜜者，但螫刺的工蜂通常不久后便会死去。蜂群因此可能保住重要的食物储备，而工蜂个体却无法存活下来从这份保护中受益。按照本书的定义，这在个体行为层面属于利他行为——一个动物付出代价，使其他个体受益。此定义并不取决于蜜蜂是否有意识地打算牺牲自己。对于这个例子以及表面上的自私行为，本书都明确搁置了有意识动机这一问题。

本书将这个事例作为说明，而非普遍规律的证据。本书提醒，经过挑选的故事并不能确立广泛的进化概括。本书更宏大的主张是，个体自私与个体利他都可以通过基因层面的选择来解释，其中包括这样的情形——某个基因的延续会因一种对表现该行为的动物而言代价高昂的行为而得到促进。这一区分避免把工蜂之死当作进化选择了物种整体利益的证明。

腐臭病与卫生行为

蜜蜂也出现在一则更详尽的遗传行为论述中。腐臭病是一种侵染蜂房内幼虫的传染病。养蜂人饲养的某些家养品系比其他品系更易受感染；某些情况下，这种差异与工蜂是否会执行一套卫生行为有关。具有卫生行为的品系中，工蜂会找到受感染的幼虫，揭开蜂房的蜡盖，取出幼虫，将它们带出蜂巢入口并丢弃。易感品系不会完成这一系列行动，因此容易受到疾病传播的影响。

W. C.罗森布勒通过让一个品系的蜂后与另一品系的雄蜂交配，并观察其女工蜂，研究了这种行为的遗传方式。工蜂通常不会繁殖，因此必须通过蜂后与雄蜂进行杂交，而不能让工蜂繁殖。结果，所有第一代杂交蜂群的女工蜂都不具备卫生行为。卫生行为表面上的消失，并不意味着其遗传基础已经消失——论述解释说，相关基因仍然存在，只是处于隐性状态。

罗森布勒让第一代杂交个体与纯卫生行为品系回交后，所得女工蜂分为三种行为类型。一些会完成整套行为，一些完全不会，还有一类会揭开蜂房盖，却不取出幼虫。罗森布勒据此推断，这一行为序列的两个部分可能分别依赖不同基因——一个与揭盖有关，另一个与丢出受感染幼虫有关。中间类型的蜜蜂使这一区分显而易见，因为它们完成了第一个动作，却没有完成第二个。

表面上不具备卫生行为的那一组，为这一解释提供了进一步检验。罗森布勒手动移除了蜂房的蜡盖。那些先前看起来完全不具备卫生行为的蜜蜂中，有一半随后表现出丢出幼虫的行为。通过提供通常由揭盖造成的条件，这项干预揭示了一种蜜蜂能够执行、但通常不会自行开始的行为。结果支持了把两个步骤区分开的解释，而不是把卫生行为视为不可分割的单一特征。

基因、行为与合作

这些实验说明了本书为何使用“负责揭盖的基因”或“负责丢出幼虫的基因”这样的说法，同时并未声称单个基因能够独自构建复杂行为。基因的作用可能通过漫长的发育过程实现，其中或许包括学习。本书提出了一种可能的揭盖机制——某个基因可能使蜜蜂觉得接触受感染的蜂蜡有益，从而促使它们重复这种行为。无论这一机制是否正确，“负责揭盖的基因”这一说法在限定意义上是有意义的——其他条件相同的情况下，有这种基因的蜜蜂往往会揭盖，而没有这种基因的蜜蜂则不会。

这两个假设的基因还展示了基因如何合作产生行为。如果蜂盖仍在，丢出幼虫就无法奏效；单独揭盖也无法完成卫生清除。因此，这两个基因的有益作用彼此依存。然而，罗森布勒的研究结果表明，它们在遗传上仍可彼此区分——在发挥作用时，它们可以被视为一个合作单元，在世代传递时却仍是不同的作用因子。这个例子支持行为可能受到遗传影响，但并未把每个动作、感觉过程或可能涉及的学习成分都简化为单个基因的作用。

蜂群生活与工蜂不育

蜜蜂被列为社会性昆虫之一，与黄蜂、蚂蚁和白蚁并列。它们的蜂群展现出显著的合作，包括工蜂以螫刺进行防卫。蜜罐蚂蚁中有一种特化的工蚁阶层，它们把食物储存在膨大的身体内，作为其他工蚁的储备。更一般地说，本书描述社会性昆虫蜂群分享食物与信息的程度极高，以至于看起来像一个组织有序的整体——化学信号与蜜蜂的舞蹈传递信息，蜂群也能辨认并驱逐入侵者，并相当精确地调节蜂巢温度。

在本书的论述中，社会性昆虫蜂群与个体生物体之间的类比也延伸到了繁殖。蜂群的大多数成员是不育工蜂；繁殖世系则由数量较少的繁殖个体延续。因此，工蜂通常不会通过繁殖自己的后代来传递基因。相反，它们的行为可能通过照料亲属来保存基因。按照这一推理，从基因传递的角度看，不育工蜂之死并不等同于一个原本能够繁殖并留下后代的个体之死。这一类比并非说蜂群在字面意义上就是一个生物体，但有助于解释为什么工蜂的牺牲不必构成进化之谜。

本书也对蜜蜂繁殖方式的任何简单描述作了限定。书中指出，常见的蜜蜂似乎对雄蜂的投资高于社会性昆虫性比理论所提出的预期。汉密尔顿提出的可能解释是，应把随离群蜂后离开并帮助建立新蜂群的随行工蜂，也计入繁殖雌蜂的成本。这些工蜂离开了母蜂巢，因此若不计入培育它们的成本，就会低估每只蜂后所需的投资。本书认为，将这部分计入后，表面上的差异便不那么严重，而不是推翻理论。

这些例子说明了什么

蜜蜂的例子把可见行为与更广泛的论点联系起来，同时区分不同种类的证据。螫刺与卫生行为是行为层面的说明；罗森布勒的杂交实验和手动移除蜂房盖，则对遗传差异与可分离的行为步骤提供了更具体的实验说明。提出的发育机制仍是一种可能性，而非已确立的描述；本书也没有把这些例子当作所有利他行为都具有相同遗传基础的证明。

综合来看，防卫、清除疾病和工蜂不育说明，如果把个体层面的描述误当成进化解释，就可能产生误导。工蜂之死可能使蜂巢受益，卫生行为也可能保护蜂群，但本书关注的是影响这些结果的基因如何延续。答案取决于亲属和蜂群成员携带共同基因的条件，而非假设蜜蜂有意识地服务于集体目标。因此，蜂群表面上的统一既是蜜蜂生活中引人注目的特征，也是基因中心观点试图解释的问题。